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A importância dos materiais medicinais genuínos é há muito reconhecida na região específica de origem para a produção de medicamentos fitoterápicos chineses de excelente qualidade [8]. A alta qualidade é um atributo essencial dos materiais medicinais genuínos, e o habitat é um fator importante que afeta a qualidade desses materiais. Desde que o YCH começou a ser usado como medicamento, ele tem sido dominado pelo YCH selvagem. Após a introdução e domesticação bem-sucedidas do YCH em Ningxia na década de 1980, a fonte dos materiais medicinais de Yinchaihu gradualmente mudou de YCH selvagem para YCH cultivado. De acordo com uma investigação anterior sobre as fontes de YCH [9] e a investigação de campo do nosso grupo de pesquisa, existem diferenças significativas nas áreas de distribuição dos materiais medicinais cultivados e selvagens. A YCH selvagem é distribuída principalmente na Região Autônoma Hui de Ningxia, na Província de Shaanxi, adjacente à zona árida da Mongólia Interior e ao centro de Ningxia. Em particular, a estepe desértica nessas áreas é o habitat mais adequado para o crescimento da YCH. Em contraste, a YCH cultivada é distribuída principalmente ao sul da área de distribuição selvagem, como o Condado de Tongxin (Cultivado I) e suas áreas vizinhas, que se tornou a maior base de cultivo e produção na China, e o Condado de Pengyang (Cultivado II), que está localizado em uma área mais ao sul e é outra área produtora de YCH cultivada. Além disso, os habitats das duas áreas cultivadas acima não são estepes desérticas. Portanto, além do modo de produção, também existem diferenças significativas no habitat da YCH selvagem e cultivada. O habitat é um fator importante que afeta a qualidade dos materiais medicinais à base de plantas. Diferentes habitats afetarão a formação e acumulação de metabólitos secundários nas plantas, afetando assim a qualidade dos produtos medicinais [10,11]. Portanto, as diferenças significativas nos conteúdos de flavonoides totais e esteróis totais e na expressão dos 53 metabólitos que encontramos neste estudo podem ser resultado do manejo de campo e de diferenças de habitat.

Uma das principais formas pelas quais o ambiente influencia a qualidade dos materiais medicinais é exercendo estresse sobre as plantas de origem. O estresse ambiental moderado tende a estimular o acúmulo de metabólitos secundários [12,13]. A hipótese do equilíbrio de crescimento/diferenciação afirma que, quando os nutrientes estão em quantidade suficiente, as plantas crescem principalmente, enquanto que quando os nutrientes são deficientes, as plantas diferenciam-se principalmente e produzem mais metabolitos secundários [14]. O estresse hídrico causado pela deficiência hídrica é o principal estresse ambiental enfrentado por plantas em áreas áridas. Neste estudo, a condição hídrica do YCH cultivado é mais abundante, com níveis de precipitação anual significativamente maiores do que aqueles para o YCH selvagem (o suprimento de água para o Cultivado I foi cerca de 2 vezes maior do que o Selvagem; Cultivado II foi cerca de 3,5 vezes maior do que o Selvagem). Além disso, o solo no ambiente selvagem é solo arenoso, mas o solo nas terras agrícolas é solo argiloso. Comparado com argila, o solo arenoso tem uma capacidade de retenção de água pobre e é mais propenso a agravar o estresse hídrico. Ao mesmo tempo, o processo de cultivo foi frequentemente acompanhado de irrigação, então o grau de estresse hídrico foi baixo. O YCH selvagem cresce em habitats áridos naturais severos e, portanto, pode sofrer estresse hídrico mais grave.

A osmorregulação é um importante mecanismo fisiológico pelo qual as plantas lidam com o estresse da seca, e os alcalóides são importantes reguladores osmóticos em plantas superiores [15]. As betaínas são compostos alcaloides de amônio quaternário solúveis em água e podem atuar como osmoprotetores. O estresse hídrico pode reduzir o potencial osmótico das células, enquanto os osmoprotetores preservam e mantêm a estrutura e a integridade das macromoléculas biológicas e aliviam eficazmente os danos causados ​​pelo estresse hídrico às plantas.16]. Por exemplo, sob estresse de seca, o teor de betaína da beterraba sacarina e do Lycium barbarum aumentou significativamente [17,18]. A trigonelina é um regulador do crescimento celular e, sob estresse hídrico, pode prolongar a duração do ciclo celular da planta, inibir o crescimento celular e levar à redução do volume celular. O aumento relativo na concentração de soluto na célula permite que a planta alcance a regulação osmótica e aumente sua capacidade de resistir ao estresse hídrico.19]. JIA X [20] descobriram que, com o aumento do estresse hídrico, o Astragalus membranaceus (uma fonte da medicina tradicional chinesa) produziu mais trigonelina, que atua na regulação do potencial osmótico e melhora a capacidade de resistência ao estresse hídrico. Os flavonoides também demonstraram desempenhar um papel importante na resistência das plantas ao estresse hídrico [21,22]. Um grande número de estudos confirmou que o estresse hídrico moderado foi propício ao acúmulo de flavonoides. Lang Duo-Yong et al. [23] compararam os efeitos do estresse hídrico sobre a YCH, controlando a capacidade de retenção de água no campo. Constatou-se que o estresse hídrico inibiu o crescimento das raízes até certo ponto, mas em condições de estresse hídrico moderado e severo (40% da capacidade de retenção de água no campo), o teor total de flavonoides na YCH aumentou. Enquanto isso, sob estresse hídrico, os fitoesteróis podem atuar na regulação da fluidez e permeabilidade da membrana celular, inibir a perda de água e melhorar a resistência ao estresse [24,25]. Portanto, o aumento do acúmulo de flavonoides totais, esteróis totais, betaína, trigonelina e outros metabólitos secundários no YCH selvagem pode estar relacionado ao estresse de seca de alta intensidade.

Neste estudo, a análise de enriquecimento da via KEGG foi realizada nos metabólitos que apresentaram diferenças significativas entre o YCH selvagem e o cultivado. Os metabólitos enriquecidos incluíram aqueles envolvidos nas vias de metabolismo do ascorbato e aldarato, biossíntese de aminoacil-tRNA, metabolismo da histidina e metabolismo da beta-alanina. Essas vias metabólicas estão intimamente relacionadas aos mecanismos de resistência das plantas ao estresse. Entre eles, o metabolismo do ascorbato desempenha um papel importante na produção de antioxidantes nas plantas, no metabolismo do carbono e do nitrogênio, na resistência ao estresse e em outras funções fisiológicas.26]; a biossíntese de aminoacil-tRNA é uma via importante para a formação de proteínas [27,28], que está envolvido na síntese de proteínas resistentes ao estresse. Tanto a via da histidina quanto a da β-alanina podem aumentar a tolerância da planta ao estresse ambiental [29,30]. Isso indica ainda que as diferenças nos metabólitos entre o YCH selvagem e o cultivado estavam intimamente relacionadas aos processos de resistência ao estresse.

O solo é a base material para o crescimento e desenvolvimento de plantas medicinais. Nitrogênio (N), fósforo (P) e potássio (K) no solo são nutrientes importantes para o crescimento e desenvolvimento das plantas. A matéria orgânica do solo também contém N, P, K, Zn, Ca, Mg e outros macroelementos e oligoelementos necessários para plantas medicinais. Nutrientes em excesso ou deficientes, ou proporções desequilibradas de nutrientes, afetarão o crescimento, o desenvolvimento e a qualidade dos materiais medicinais, e diferentes plantas têm diferentes necessidades nutricionais.31,32,33]. Por exemplo, um baixo estresse de N promoveu a síntese de alcaloides em Isatis indigotica e foi benéfico para o acúmulo de flavonoides em plantas como Tetrastigma hemsleyanum, Crataegus pinnatifida Bunge e Dichondra repens Forst. Em contraste, o excesso de N inibiu o acúmulo de flavonoides em espécies como Erigeron breviscapus, Abrus cantoniensis e Ginkgo biloba, e afetou a qualidade dos materiais medicinais [34]. A aplicação de fertilizante P foi eficaz no aumento do teor de ácido glicirrízico e di-hidroacetona no alcaçuz Ural [35]. Quando a quantidade aplicada excedeu 0,12 kg·m−2, o conteúdo total de flavonoides em Tussilago farfara diminuiu [36]. A aplicação de fertilizante P teve efeito negativo no conteúdo de polissacarídeos no rizoma polygonati da medicina tradicional chinesa [37], mas um fertilizante de K foi eficaz em aumentar seu conteúdo de saponinas [38]. A aplicação de 450 kg·hm−2 de fertilizante K foi a melhor para o crescimento e acúmulo de saponina de Panax notoginseng de dois anos de idade [39]. Sob a proporção de N:P:K = 2:2:1, as quantidades totais de extrato hidrotermal, harpagida e harpagosídeo foram as mais altas [40]. A alta proporção de N, P e K foi benéfica para promover o crescimento de Pogostemon cablin e aumentar o teor de óleo volátil. Uma baixa proporção de N, P e K aumentou o teor dos principais componentes eficazes do óleo das folhas do caule de Pogostemon cablin [41]. A YCH é uma planta tolerante a solos áridos e pode ter necessidades específicas de nutrientes como N, P e K. Neste estudo, em comparação com a YCH cultivada, o solo das plantas YCH selvagens era relativamente árido: os teores de matéria orgânica, N total, P total e K total eram cerca de 1/10, 1/2, 1/3 e 1/3 dos das plantas cultivadas, respectivamente. Portanto, as diferenças nos nutrientes do solo podem ser outra razão para as diferenças entre os metabólitos detectados na YCH cultivada e selvagem. Weibao Ma et al.42] constataram que a aplicação de uma certa quantidade de fertilizantes nitrogenados e fosfatados melhorou significativamente o rendimento e a qualidade das sementes. No entanto, o efeito dos elementos nutricionais na qualidade da YCH não está claro, e medidas de fertilização para melhorar a qualidade dos materiais medicinais precisam de mais estudos.

Os medicamentos fitoterápicos chineses têm as características de “Habitats favoráveis ​​promovem a produtividade e habitats desfavoráveis ​​melhoram a qualidade” [43]. No processo de transição gradual da YCH selvagem para a cultivada, o habitat das plantas mudou da estepe árida e árida do deserto para terras agrícolas férteis com água mais abundante. O habitat da YCH cultivada é superior e a produtividade é maior, o que ajuda a atender à demanda do mercado. No entanto, esse habitat superior levou a mudanças significativas nos metabólitos da YCH; se isso contribui para a melhoria da qualidade da YCH e como alcançar uma produção de YCH de alta qualidade por meio de medidas de cultivo baseadas na ciência, serão necessárias mais pesquisas.

O cultivo de habitat simulado é um método de simulação do habitat e das condições ambientais de plantas medicinais selvagens, com base no conhecimento da adaptação a longo prazo das plantas a estresses ambientais específicos [43]. Ao simular vários fatores ambientais que afetam as plantas selvagens, especialmente o habitat original das plantas usadas como fontes de materiais medicinais autênticos, a abordagem usa design científico e intervenção humana inovadora para equilibrar o crescimento e o metabolismo secundário das plantas medicinais chinesas [43]. Os métodos visam alcançar os arranjos ideais para o desenvolvimento de materiais medicinais de alta qualidade. O cultivo em habitat simulado deve fornecer uma maneira eficaz para a produção de YCH de alta qualidade, mesmo quando a base farmacodinâmica, os marcadores de qualidade e os mecanismos de resposta a fatores ambientais não são claros. Consequentemente, sugerimos que o projeto científico e as medidas de manejo de campo no cultivo e na produção de YCH sejam realizados com referência às características ambientais do YCH selvagem, como condições de solo árido, estéril e arenoso. Ao mesmo tempo, também se espera que os pesquisadores conduzam pesquisas mais aprofundadas sobre a base do material funcional e os marcadores de qualidade do YCH. Esses estudos podem fornecer critérios de avaliação mais eficazes para o YCH e promover a produção de alta qualidade e o desenvolvimento sustentável da indústria.